На какие мутации у млекопитающих давление

Урок по биологии в 9 классе на тему «Направления эволюции»

МОУ «Ивановская СОШ»

КОНСПЕКТ УРОКА ПО БИОЛОГИИ

9 КЛАСС

ТЕМА УРОКА: ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Урок подготовила: Дубова Ольга Ивановна,

Учитель биологии

25 октября 2017 год

Цель: познакомить с основными направлениями эволюции .

ЗАДАЧИ УРОКА:

образовательные:

— знать определения понятий (ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация);

— знать критерии биологического прогресса и регресса;

— знать пути достижения прогресса;

— знать соотношение путей эволюции.

развивающие:

— продолжать работу по формированию умения выделять главное в изученном материале, сравнивать, анализировать и обобщать изучаемый материал.

воспитательные:

— воспитывать ответственное отношение к окружающей природе;

— воспитывать чувство гордости за отечественную науку;

ОБОРУДОВАНИЕ:

— раздаточный материал для проверки домашнего задания и закрепления изученного материала, презентация по теме «Основные направления эволюции».

ТИП УРОКА: изучение нового материала.

ВИДЫ РАБОТЫ НА УРОКЕ:

— индивидуальная, фронтальная, групповая.

ХОД УРОКА

1.Организационный момент.

2.Проверка домашнего задания.

А) (Тесты для индивидуальной работы прилагаются). (Ответы по слайду презентации)(Приложение №1)

Б) Карточка №1

Белый медведь обитает в арктическом и субарктическом поясах, у него белая шерсть, питается он рыбой и морскими млекопитающими. Бурый медведь распространён в лесах умеренного пояса, у него бурая шерсть, он всеяден, на зиму впадает в спячку. Какие критерии вида использованы при описании медведей?

Карточка №2

Два культурных растения — ячмень и рожь имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются, отличаются по внешнему виду и химическому составу (хлеб из ячменной муки не пекут).

К одному или разным видам следует отнести рожь и ячмень? Какими критериями вида при этом нужно руководствоваться? (Генетический)

Карточка №3

Между близкородственными видами наблюдается чёткое разделение экологических ниш. Например, некоторые виды малиновки в хвойных лесах, на первый взгляд, занимают одну нишу, но одни из них кормятся на внешних, а другие на внутренних ветвях деревьев. Какой критерий в данном случае является основополагающим? (Экологический)

3.Сообщение темы и целей урока.

ДЕВИЗОМ НАШЕГО УРОКА Я ВЫБРАЛА СЛОВА ЖАНА РОСТАНА «НИЧТО В БИОЛОГИИ НЕ ИМЕЕТ СМЫСЛА, КРОМЕ КАК В СВЕТЕ ЭВОЛЮЦИИ»

А что же такое эволюция? (Высказывания обучающихся).

Верно, эволюция-это процесс исторического развития живой природы на основе наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Благодаря эволюционному процессу на Земле появилось огромное разнообразие живых организмов. Все они приобретали специальные приспособления к условиям среды, то есть эволюционировали.

СЕГОДНЯ НА УРОКЕ ВЫ УЗНАЕТЕ, КАКИМ ЖЕ ОБРАЗОМ ПРОИСХОДИЛА ЭВОЛЮЦИЯ.

ТЕМА НАШЕГО УРОКА: СЛАЙД №1.

4.ОБЪЯСНЕНИЕ НОВОГО МАТЕРИАЛА. СЛАЙД №2.

А) Эволюционный процесс идет в двух направлениях — это биологический регресс и биологический прогресс. ЗАПИСЬ В ТЕТРАДЬ.

б). Что же такое биологический регресс? СЛАЙД №3. Это ни что, иное, как уменьшение приспособляемости организмов к окружающей среде. В чем оно проявляется?

Уменьшение численности.

Сужение ареала.

Уменьшение интенсивности видообразования.

Снижение приспособляемости.

Какие же факторы способствуют биологическому регрессу?

ЭТО АБИОТИЧЕСКИЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ.

— Назовите абиотические факторы? СЛАЙД №4.

Перед вами животные, исчезнувшие в результате воздействия абиотических факторов. СЛАЙД №5.

— Что такое антропогенные факторы?

Перед вами результат деятельности человека. Этих и ещё много других животных нет, и уже никогда не будет на нашей Земле. Ведь вымирание вида означает, что утрачены гены, которыми мог бы воспользоваться человек для восстановления вида или его селекции. (слайд 6)

С каждым годом на планете Земля под угрозой исчезновения оказываются все новые виды животных и растений. Посмотрите, (СЛАЙД №7) только от нас зависит, увидят ли ваши потомки эти замечательные экземпляры.

Для охраны исчезающих видов в мире создана КРАСНАЯ КНИГА. Такая книга есть и в России. (СЛАЙД №8).

— Теперь давайте поговорим о хорошем.

Вторым направлением эволюции является БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС, то есть возрастание приспособляемости организмов к окружающей среде. В чем проявляется БП? (СЛАЙД №9).

Увеличение численности ареала

Расширение ареала

Высокая интенсивность водообразования

Возрастание приспособляемости

— Каким же образом осуществляется биологический прогресс?

Идея о возможных путях достижения БП была разработана крупным российским ученым-эволюционистом Алексеем Николаевичем Северцовым. (СЛАЙД №10) Сообщение о Северцове.

Б). Северцов считал, что эволюция осуществляется тремя путями. Запись схемы в тетрадь. (слайд 11)

В) работа в группах (по учебнику).

— Охарактеризуйте каждое направление. Приведите примеры. Что возникает вследствие каждого направления? Каждая группа освещает направления, остальные по ходу заполняют таблицу. (приложение 2)

1. Ароморфоз — усложнение строения и функций организмов, ведущее к повышению организации и жизнеспособности организмов в новых условиях обитания (Повышение уровня адаптивной среды).

Другими словами, благодаря ароморфозам организмы получают большие преимущества в борьбе за существование и получают возможность осваивать новые прежде недоступные источники питания и новые местообитания. Все эти изменения, не будучи частными приспособлениями к конкретным условиям среды, повышают интенсивность жизнедеятельности, уменьшают зависимость от условий существования.

Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются в поколениях и ведут к возникновению новых систематических групп — типов, классов и отделов живых организмов.

ПРИМЕРЫ НЕКОТОРЫХ АРОМОРФОЗОВ (СЛАЙД №12).

2. Следующий путь БП: идиоадаптация — частные приспособления к определённым условиям среды, полезные в борьбе за существование, но не меняющие уровня организации организма (адаптивная среда остаётся прежней).

ИДИОАДАПТАЦИИ следуют за ароморфозами. После того, как организмы освоят новую среду обитания, начинается приспособление отдельных популяций к данной среде.

ИДИОАДАПТАЦИИ ведут к узкой специализации группы, что при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию.

В результате идиоадаптаций возникают мелкие систематические группы: виды, роды, семейства.

ПРИМЕРЫ ИДИОАДАПТАЦИЙ (СЛАЙД №13)

3. Третий путь БП: общая дегенерация — упрощение организации организмов ( утрата ряда систем и органов) в результате приспособления к более простым условиям жизни (упрощение адаптивной среды).

Несмотря на упрощение организма, дегенерация ведет к процветанию вида.

ПРИМЕРЫ ДЕГЕНЕРАЦИЙ (СЛАЙД №14)

Бычий цепень, например, утратив пищеварительную систему и органы чувств, приобрёл присоски, крючки и сильноразвитую половую систему. Бычий цепень за свою жизнь (18-20 лет) производит около 11 млрд яиц.

Г) Мы рассмотрели основные направления и пути эволюции. Назовите их.

Д) Каково же соотношение этих направлений эволюции? Соотношение и чередование этих процессов Северцов изобразил в виде схемы. СЛАЙД №15.

Для того чтобы лучше понять смысл каждого направления и пути эволюции, на уроке мы рассмотрели их по отдельности. НА САМОМ ЖЕ ДЕЛЕ В ПРИРОДЕ ЭТИ ПРОЦЕССЫ ИДУТ НЕПРЕРЫВНО И ОДНОВРЕМЕННО, СОЧЕТАЯСЬ МЕЖДУ СОБОЙ, И СМЕНЯЯ ДРУГ ДРУГА. Из всех рассмотренных путей достижения БП наиболее редки ароморфозы. Их можно рассматривать как переломные пункты развития жизни. Обычно ароморфозы задают и определяют новые направления и этапы в развитии живого мира. За каждым ароморфозом следует множество идиоадаптаций, которые помогают организмам более полно использовать все имеющиеся ресурсы и места обитания. Некоторые организмы, попав в постоянную, сравнительно однородную среду, следуют по пути общей дегенерации. По истечении некоторого времени весь этот процесс может многократно повторяться, увеличивая многообразие форм организмов и их групп.

5. ЗАКРЕПЛЕНИЕ ИЗУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА

А ТЕПЕРЬ, ЧТОБЫ ПРОВЕРИТЬ, КАК ВЫ УСВОИЛИ НОВЫЙ МАТЕРИАЛ, Я ПРЕДЛАГАЮ ВАМ ЗАПОЛНИТЬ ТАБЛИЦЫ. (слайд 16)

Читайте также:  Давление на суд какая статья

А)

Таксон высшего ранга включает в себя небольшое число таксонов низшего ранга: род включает мало видов, семейство — один — два рода и т.д.

Б) О каком направлении эволюции идёт речь? Блиц-опрос.

1 появление волосяного покрова — (ароморфоз)

2 развитие легких — (ароморфоз)

3 спад листвы -(идиоадаптация)

4лазающий ленивец — (идиоадаптация)

5 отсутствие корней у повилики -(дегенерация)

6 голый хвост у бобра -(идиоадаптация)

7молочные железы у млекопитающих — (идиоадаптация)

8 отсутствие кровеносной системы у цепней- (дегенерация)

9 человеческая аскарида — (дегенерация)

10 формирование головного мозга -(ароморфоз)

В) Работа по таблице (разнести примеры направлений эволюции) (Слайд17)

Защитная зеленая окраска насекомых, отсутствие органов чувств у паразитических червей, различная форма клюва у птиц, формирование легких у земноводных, появление теплокровности, приспособление к полету, приспособления некоторых рыб к придонному образу жизни, исчезновение листьев у повилики, появление фотосинтеза, образование цветка у покрытосеменных, отсутствие у раффлезии корней, стеблей, листьев, возникновение разных ротовых аппаратов у насекомых, отсутствие у пещерных рыб-глаз.

Основные направления эволюции:

Г) Подготовка к ОГЭ (слайд 18-28)

Согласно спецификации КИМов для проведения выпускного экзамена по биологии в 9 классе, тема «Учение об эволюции органического мира» определена в заданиях части А (А24), части В (В1, В2). (Приложение 2)

6. ИТОГ УРОКА.

понятен / не понятен

полезен / бесполезен

интересен / скучен

легким / трудным

интересным / не интересным

7. ДОМАШНЕЕ ЗАДАНИЕ.п.12

Приложение 1

Тест по темам:

«Эволюционная роль мутаций»,

«Формы естественного отбора»

Вариант 1

1. Минимальной эволюционной единицей является:

а) особь

б) вид

в) популяция

2. Эволюционные преобразования организмов происходят на основе:

а) мутаций

б) модификаций

в) стремления к совершенству

3. У какой из мышей больше шансов увеличить численность своих потомков?

а) у той, которая рождает 15 детенышей, выживает из них 11, размножаются 3

б) у той, которая рождает 6 детенышей, выживает из них 5, размножаются 2

в) у той, которая рождает 8 детенышей, выживает из них 5, размножаются 4

4. Пример с индустриальным меланизмом подтверждает, что:

а) окраска бабочек зависит только от окружающей среды

б) в индустриальных районах действует движущая форма отбора

в) в индустриальных районах действует стабилизирующая форма отбора

5. Какой из организмов будет эволюционировать медленнее других?

а) гаплоидна тля

б) гомозиготный по нескольким признакам горох

в) гетерозиготный по всем признакам овес

6. На какие мутации давление движущего отбора будет сильнее?

а) на мутации, ведущие к небольшому увеличению средней массы потомства млекопитающих

б) на мутации, вызывающие увеличение количества хлорофилла в листьях тенелюбивых деревьев

в) на мутации, ведущие к увеличению сроков беременности и выхаживания потомства

7. Какой тип изоляции в большей мере способствует сохранению генетической структуры вида?

а) экологическая

б) репродуктивная

в) географическая

8. Эволюционный процесс, протекающий внутри вида и приводящий к его разделению на два или несколько видов:

а) макроэволюция

б) микроэволюция

в) элементарное эволюционное явление

г) надвидовая эволюция

9. Эволюционный фактор, действие которого имеет направленный характер:

а) изоляция

б) мутационный процесс

в) естественный отбор

г) популяционные волны

Тест по темам:

«Эволюционная роль мутаций»,

«Формы естественного отбора»

Вариант 2

1. С каким типом изоляции связаны различные сроки нереста у рыб одного вида, но принадлежащих к разным популяциям?

а) с географической

б) с репродуктивной

в) с экологической

2. Какой из факторов может быстро привести к тому, что редкий, случайный генотип, имеющийся в популяции, может подвергнуться отбору и стать преобладающим генотипом?

а) частые колебания численности

б) обособленность одной популяции от других

в) симбиотические отношения между разными видами

3. Примером действия движущей формы естественного отбора является:

а) гибель длиннокрылых и короткокрылых птиц во время бурь

б) исчезновение белых бабочек в индустриальных районах

в) сходство в строении глаза млекопитающих

4. Если все члены популяции имеют одинаковые гены, то это может обеспечить эволюционный успех:

а) в изменяющихся условиях среды

б) в постоянных условиях среды

в) в любых условиях среды

5. Какой из организмов будет эволюционировать быстрее других?

а) гаплоидный одуванчик

б) гомозиготный по многим признакам горох

в) гетерозиготный по всем признакам овес

6. На какие мутации у млекопитающих давление стабилизирующего отбора будет сильнее?

а) на мутации, ведущие к небольшому увеличению средней массы потомства

б) на мутации, вызывающие увеличение количества грудного молока

в) на мутации, ведущие к увеличению сроков беременности и выхаживания потомства

7. При сравнении действия движущей и стабилизирующей форм отбора можно прийти к заключению, что:

а) давление движущего отбора направлено на сохранение признаков, выходящих своими значениями (длиной, массой) за средние нормы

б) стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды

в) стабилизирующая и движущая формы отбора всегда направлены на сохранение более сложных организмов

8. Эволюционный процесс, протекающий внутри вида и приводящий к его разделению на два или несколько видов:

а) макроэволюция

б) микроэволюция

в) элементарное эволюционное явление

г) надвидовая эволюция

9. Эволюционный фактор, действие которого имеет направленный характер:

а) изоляция

б) мутационный процесс

в) естественный отбор

г) популяционные волны

ОТВЕТЫ К ТЕСТУ ПО ТЕМАМ

«Эволюционная роль мутаций»,

«Формы естественного отбора»

1 вариант

2 вариант

Критерии оценивания

«5» — 1 ошибка

«4» — 2-3-ошибки

«3» — 4 ошибки

Приложение 2

Варианты заданий по теме: Учение об эволюции органического мира.

Задания А 24.

А 24. Что является результатом искусственного отбора?

1) образование новых видов

2) образование новых родов и семейств

3) образование новых сортов растений и пород животных

4) формирование приспособлений

А 24. Каковы причины многообразия видов в природе?

1) сезонные изменения в экосистеме

2) приспособленность организмов к среде обитания

3) наследственная изменчивость и естественный отбор

4) модификационная изменчивость и искусственный отбор

А 24. Пример физиологической адаптации?

1) форма тела у богомола

2) впадение в спячку медведя

3) колючки барбариса

4) мимикрия

А 24. Кто создал первую эволюционную теорию?

1) Ч. Дарвин

2) Э. Геккель

3) Ж. Б.Ламарк

4) К. Линней

А 24. О чем говорит отсутствие в фауне Австралии высших плацентарных млекопитающих?

1) о жестокой конкуренции

2) о приспособленности к условиям среды

3) об отделении Австралии от родины плацентарных млекопитающих до их возникновения

4) об уничтожении этих млекопитающих переселенцами, заселившими Австралию

Задания В1.

В1.Выберите три верных ответа из шести.

1.Ароморфоз — это крупное эволюционное изменение, ведущее к подъему уровня биологической организации.

2. Ароморфоз представляет собой развитие у группы организмов принципиально новых признаков и свойств.

3.Ароморфоз является приспособлением к конкретным условиям среды.

4. Примером ароморфоза является появление автотрофного питания, аэробного дыхания, многоклеточности, возникновение разных форм конечностей у птиц, появление покровительственной окраски.

5. Дегенерация это совершенствование биологической организации живых организмов.

6. Половой процесс — яркий пример ароморфоза организмов.

Правильный ответ:

В1. Выберите три верных ответа из шести.

1.Движущие силы эволюции это мутационная изменчивость, модификационная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

2. Главная движущая сила эволюции — естественный отбор.

3.Движущий естественный отбор действует в постоянно меняющихся условиях окружающей среды и направлен на сохранение в популяциях среднего значения признака организмов. 4.Устойчивость насекомых к ядохимикатам — яркий пример движущего естественного отбора. 5.Благодаря стабилизирующему естественному отбору сохранились, так называемые «живые ископаемые».

6.Длительное действие стабилизирующего естественного отбора может привести к образованию новых видов.

В1. Выберите три верных ответа из шести.

Читайте также:  Какое нормальное природное давление

1. Ж.Б.Ламарк — основатель науки систематики.

2. Классификация живых организмов Ж.Б.Ламарка была «искусственной».

3.Шведский естествоиспытатель К.Линней ввел бинарную номенклатуру.

4. По мнению К.Линнея виды в природе неизменны, они такие как их создал Творец.

5. При систематизации организмов по таксонам учитывается только один главенствующий признак.

6.Основной принцип классификации живых организмов иерархичность, т.е. соподчинение таксонов.

Задания В2.

А) конкуренция грачей за место гнездования;

Б) конкуренция липы и вяза за свет;

В) защита зубрят взрослыми зубрами от волков;

Г) борьба самцов оленей за самку;

Д) появление подроста в осиннике;

Е) симбиоз грибницы и корней деревьев.

1) внутривидовая

2) межвидовая

В2. Установите соответствие между формами борьбы за существование и их примерами.

В2. Установите соответствие между формами борьбы за существование и их примерами.

А) уменьшение численности вида;

Б) расширение ареала;

В) массовое расселение из-за увеличения количества популяций;

Г) численность видов высокая;

Д) внутри ареала увеличение плотности популяций;

Е) преобладание смертности над рождаемостью.

1) биологический прогресс

2) биологический регресс

В2. Установите соответствие между формами борьбы за существование и их примерами.

А) действует в постоянных условиях окружающей среды;

Б) действует в резко измененных условиях окружающей среды;

В) направлен на сохранение раннее сложившихся генетических признаков;

Г) направлен на сохранение признаков имеющих отклонение от среднего значения;

Д) ведет изменению вида;

Е) ведет к сохранению генофонда популяций .

1) движущий отбор

2) стабилизирующий отбор

Ответы:

А 24 (3, 3, 2, 3).

В1 (1, 2, 6);

(2, 4, 5);

(3, 4, 6).

В2 (1, 2, 2, 1, 1, 2);

(2, 1, 1, 1, 1, 2);

(1, 2, 1, 2, 1, 2).

Источник

На какие мутации у млекопитающих давление стабилизирующего отбора будет сильнее

Пример стабилизирующего отбора, признаки и последствия

Коснемся в общем характеристики естественного отбора и его форм, заострив внимание на одной из них — стабилизирующей. Разберем ее признаки, наглядные примеры и последствия.

Естественный отбор — это.

Термин «естественный отбор» был введен Чарльзом Дарвином. Под этим понятием подразумевается главнейший эволюционный процесс, в ходе которого увеличивается число наиболее приспособленных к определенным условиям особей и уменьшается число особей, имеющих неблагоприятные для данной местности признаки. Более современная синтетическая теория эволюции называет естественным отбором главную причину образования видов и адаптации живых существ к окружающей среде.

Кроме естественного отбора движущими силами эволюции также являются мутации, генетический дрейф и перенос генов от популяции к популяции.

Виды естественного отбора

Основных форм естественного отбора четыре:

  1. Движущий отбор — эта форма действует при внезапно изменившихся условиях окружающей среды. В «выигрыше» остаются особи, чьи признаки отклонены в определенную сторону от среднестатистического значения, а именно — более подходящи для новой обстановки. Повышение числа насекомых с сероватой, темной окраской в районах, ставших промышленными, — это движущий отбор, так как в новых условиях особи со светлой окраской весьма заметны для хищников.
  2. Разрывающий (дизруптивный отбор) — при этой форме внешние условия благоприятствуют только крайне полярным проявлениям признака, не давая шансов особям с усредненным его проявлением. Например, на покосных лугах семена дают только растения, успевающие отцвести поздней весной или в начале осени — до и после покоса травы.
  3. Стабилизирующая форма отбора направлена против особей, имеющих отклонение от средних значений для определенной популяции.
  4. Половой отбор — эта форма «отсеивает» самцов и самок, не привлекательных для противоположного пола в силу ряда причин — болезни, дефекта, неполноценного развития и пр. Он помогает не наследовать нежелательные или губительные для потомства признаки.

Характеристика стабилизирующего отбора

Чтобы примеры стабилизирующего отбора были более ясны, для начала нужно его охарактеризовать.

Термин «стабилизирующий отбор» был введен отечественным эволюционистом И. И. Шмальгаузеном. Под ним ученый понимал вид отбора, направленный против особей, имеющих отклонение от среднего проявления какого-либо признака. Стабилизирующий отбор, таким образом, защищает популяцию от тотального наследования какой-либо широкой мутации, но допускает мутации узкие.

Именно стабилизирующий отбор, охраняя средние проявления признака от существенных изменений, обогащает генофонд определенной популяции — накапливаются рецессивные (не проявляющиеся у большинства до поры до времени) аллели при условии, что в общем фенотип остается неизменным. В результате нарабатывается скрытое генетическое разнообразие популяции, эдакий мобилизационный резерв, накапливающийся к моменту резкого изменения внешних условий и вступления в силу движущего отбора.

Стоит сказать, что стабилизирующий и движущий отбор тесно связаны между собой — они периодически сменяют друг друга в жизненном цикле популяций живых существ.

Примеры стабилизирующего отбора

Упомянем различные проявления стабилизирующего отбора:

  1. Неизменность структуры тироксина (гормона щитовидной железы) на протяжении всей истории эволюции позвоночных.
  2. После снежной бури в Северной Америке были найдены 136 пострадавших домовых воробьев. 64 птицы погибли, а 72 выжили. Среди умерших в основном были особи с очень длинными или слишком коротенькими крылышками. Воробьи с крыльями средней длины оказались более выносливыми.
  3. Среди лесных птиц самые приспособленные — особи со средней плодовитостью. Высокоплодовитые родители не в состоянии полноценно прокормить всех своих птенцов, отчего последние вырастают маленькими и слабыми.
  4. При родах у млекопитающих, а также в первые недели жизни стабильно погибает часть детенышей — со слишком низким или, наоборот, большим весом. Особи среднего размера в основном благополучно переживают этот период.

Признаки стабилизирующего отбора

Стабилизирующий отбор характеризуется следующими признаками:

  1. Проявляется в среде, чьи условия долгое время остаются относительно постоянными. Отличный пример стабилизирующего отбора — нильские крокодилы. На протяжении 70 млн лет их внешний облик не меняется, так как их среда обитания (тропические околоводные биотопы) также остается почти климатически неизменной. Стоит отметить тот факт, что и сами по себе крокодилы — животные неприхотливые, могут долгое время обходится без питания.
  2. Допускает мутации с неширокой нормой реакции.
  3. Ведет к однородности фенотипа популяции. Еще раз отметим, что она лишь кажущаяся — генофонд ее остается мобилен из-за узких мутаций.
  4. Выбраковка особей, значительно измененных мутацией.

Результаты стабилизирующего отбора

Напоследок рассмотрим, каковы последствия стабилизирующего отбора:

  • стабильность внутри каждой из существующих популяций;
  • сохранение наиболее существенных, типичных признаков популяции;
  • защита видового разнообразия от мутационных изменений, часть которых не только вредна, но и губительна;
  • создание механизма наследственности;
  • совершенствование механизмов индивидуального развития — онтогенеза.

Стабилизирующий отбор — одна из важных форм отбора естественного. Он не позволяет мутациям изменить коренные признаки той или иной популяции или целого вида. Примеры стабилизирующего отбора свидетельствуют о неблагоприятности или даже губительности отбракованных им мутационных проявлений.

Источник

Стабилизирующий отбор у млекопитающих справляется с мутациями в митохондриях всего за два поколения

Ученым удалось проследить процесс отбора митохондрий в клетках мышей. Выяснилось, что организм высшего животного способен чрезвычайно эффективно избавляться от мутантных митохондрий: они исчезают уже через 2-6 поколений. Эти данные говорят о том, что отбор нормальных митохондрий происходит не путем элиминации целых организмов с пониженной приспособленностью, а на уровне ооцитов (женских половых клеток) или на субклеточном уровне. Вероятнее всего, механизм стабилизирующего отбора митохондрий происходит на уровне взаимодействия компонентов эукариотической клетки. При этом темпы стабилизирующего отбора генов тРНК митохондрий и генов, кодирующих белки, оказалась различными. Предполагается также различный механизм стабилизирующего отбора для генов белков и тРНК.

Сейчас уже стала общепринятой гипотеза о происхождении эукариотической клетки в результате симбиоза прокариотических клеток нескольких типов, которой 40 лет назад шокировала научную общественность Линн Маргулис (Lynn Margulis). Биологи теперь задают вопросы не о вероятности этой гипотезы, а о путях эволюции отдельных компонентов этой симбиотической системы.

Читайте также:  Какое должно быть давление в шинах тойота камри

Наиболее вероятным предком митохондрий на сегодняшний день считаются свободноживущие протеобактерии. После слияния с клеткой-хозяином протеобактерии взяли на себя функции энергоснабжения клетки, а другие функции оставили другим клеточным элементам. В результате митохондрии отказались от рекомбинации (обмена генами с себе подобными), оставив себе сильно урезанный геном. Наибольшему сокращению подвергся митохондриальный геном у животных. В нем содержится только информация о некоторых ферментах, обслуживающих окислительное фосфорилирование (клеточное дыхание), а также гены некоторых функциональных РНК (транспортных, рибосомальных).

Понятно, что от правильной работы генов митохондрий зависит жизнеспособность клетки. Стоит одному из ферментов приобрести вредную мутацию, как энергоснабжение клетки нарушится. У митохондрий, лишенных спасительной рекомбинации, нет возможности избавиться от мутаций путем обмена генами с другими, «здоровыми» митохондриями. Можно было бы предположить, что митохондрии — чрезвычайно стабильные системы, и скорость мутирования в них крайне мала. Однако, удивительное дело, оказалось, что скорость мутирования в митохондриальном геноме даже выше, чем в ядерном. Теоретически ясно, что клетка как-то избавляется от мутантных митохондрий, каким-то образом работает стабилизирующий (очищающий) отбор, отсеивающий вредные мутации. Но как он работает?

Нужно хорошо понимать, что отбор может работать не столь прямолинейно, как это представляется в учебных схемах: появилась вредная мутация, следовательно рождается маложизнеспособная особь, она не оставляет потомства, и в результате мутация элиминируется. Таким путем высшие организмы не смогли бы освободиться от всех мутаций, массово возникающих в митохондриальных поколениях. В случае с митохондриями отбор ведется по многим иерархическим ступеням. Представим себе иерархические уровни передачи митохондрий потомству: мутация появляется в митохондриях, а в клетке много митохондрий, и не все они обязательно несут мутации; у самки много ооцитов, и не в каждом из них имеются мутантные митохондрии; и, наконец, в популяции множество самок, и не у каждой из них имеются ооциты с мутантными митохондриями.

На каждом из этих иерархических уровней может происходить отбор нормальных, жизнеспособных митохондрий. Джеймс Стюарт (James Bruce Stewart) с коллегами с факультета лабораторной медицины Каролинского института в Стокгольме (Швеция) и Лаборатории исследования митохондрий в Университете Ньюкасла (Великобритания) провели эксперимент, доказывающий, что отбор нормальных митохондрий происходит не на организменном, а на клеточном или субклеточном уровне.

Экспериментаторы работали с мышами, которые несли мутацию в гене митохондриальной ДНК-полимеразы, так называемой полимеразы γ. Гамма-полимераза отвечает за репликацию ДНК в митохондриях, и если этот белок с изъяном, то при копировании ДНК в генах митохондрий будет получаться множество ошибок. В результате функция митохондрий — клеточное дыхание — будет выполняться неэффективно. Ген гамма-полимеразы расположен не в митохондриальном геноме, а в центральном (ядерном).

В ходе эксперимента была выведена линия мышей, гомозиготных по мутации в этом гене. У таких мышек были признаки митохондриальных болезней: они раньше старились. Гомозиготных самок скрестили с нормальными самцами и получили потомство, гетерозиготное по мутации гена гамма-полимеразы (одна копия гена мутантная, другая — нормальная). Митохондрии у этих мышей содержали множество мутаций, унаследованных от матери (напомним, что митохондрии наследуются исключительно по женской линии).

Скрещивая гетерозигот друг с другом, исследователи получили второе поколение с классическим расщеплением 1:2:1 по мутации гамма-полимеразы (25% мышей с двумя нормальными копиями гена, 50% гетерозигот и 25% мышей с двумя мутантными копиями гена). Из этого поколения экспериментаторы отобрали самок, не несущих мутантного гена гамма-полимеразы, зато унаследовавших от мутантной бабушки митохондриальные ДНК с вредными мутациями.

Этих самок затем скрещивали с нормальными самцами: получили следующее поколение, затем еще одно и еще, и так получили 6 последовательных поколений. Все эти мышки несли нормальный ядерный ген, но наследовали по материнской линии испорченные митохондриальные ДНК. В каждом поколении были отсеквенированы мтДНК и подсчитано число нуклеотидных замен. Ученым важно было оценить, с какой скоростью в ряду поколений снижается количество мутантных митохондриальных генов. Для этого использовали стандартный показатель соотношения значимых и незначимых нуклеотидных замен и выяснили, насколько это соотношение отличается от случайного. (Здесь я уточню, что значимыми считаются те нуклеотидные замены, которые ведут к замене аминокислоты в кодируемом белке. По соотношению значимых и незначимых замен можно судить об эффективности очищающего отбора, который должен отбраковывать значимые замены и не обращать внимания на незначимые.)

Выяснилось, что к шестому поколению мышей мутантных митохондрий со значимыми заменами почти не осталось. Иными словами, отбор митохондрий на соответствие высокому энергетическому стандарту происходит очень быстро. И ведется он, судя по скорости исчезновения вредных мутаций, не по признаку приспособленности целого организма, а на более низких уровнях организации — на субклеточном уровне или на уровне ооцитов. То есть организм каким-то образом очень быстро справляется с ошибками в размножении митохондрий, выдавая в конечном итоге освобожденные от мутаций поколения митохондрий.

В работе не показан механизм этой очистки, но зато ясно продемонстрировано явление иерархичности отбора. Это явление важно и с теоретической, и с практической позиций. Разработка модели иерархического отбора важна для понимания эволюции симбиотических организмов, а в мире, как теперь становится ясно, очень мало организмов, не имеющих симбионтов. Между тем классические модели отбора эксплуатируют характеристики приспособленности целого организма, то есть учитывают только один иерархический уровень.

С практической точки зрения понимание того, как происходит избавление от мутантных митохондриальных генов, должно помочь в поиске способов лечения митохондриальных болезней. У человека, так же как и у мышей, около 58% митохондриальных болезней вызваны мутациями в митохондриальных генах, кодирующих транспортные РНК (тРНК). При этом, чтобы проявилась болезнь, уровень мутантных митохондрий должен стать довольно высоким. Проведенный эксперимент показал, что механизм очищающего отбора, по-видимому, работает по-разному для генов белков и тРНК. Нужно подчеркнуть, что в эксперименте уровень мутаций в генах тРНК остался высоким, то есть быстрый и эффективный очищающий отбор работал только для генов, кодирующих белки. В чём здесь разница? Почему отбор перестает работать, когда дело касается тРНК?

Замечу, что по этой тематике в Москве, в Институте проблем передачи информации РАН и МГУ ведутся чрезвычайно интересные проекты. В частности, московским биологам под руководством М. С. Гельфанда удалось сравнить эффективность избавления от мутаций у митохондрий и протеобактерий, предки которых стали некогда симбионтами-митохондриями. Они пришли к неожиданному заключению, что у митохондрий, несмотря на полное отсутствие рекомбинации и сравнительно низкую численность «популяций», эффективность элиминации мутаций чрезвычайно высока, гораздо выше, чем у свободноживущих аналогов или у облигатных паразитических протеобактерий. Видимо, дело тут в каких-то взаимодействиях в пределах эукариотической клетки. В общем, исследователям еще предстоит большая работа и новые открытия.

Источники:

1) James Bruce Stewart, Christoph Freyer, Joanna L. Elson, Anna Wredenberg, Zekiye Cansu, Aleksandra Trifunovic, Nils-Göran Laon. Strong Purifying Selection in Transmission of Mammalian Mitochondrial DNA // PLoS Biology 6(1): e10 doi:10.1371/journal.pbio.0060010.

2) David M. Rand. Mitigating Mutational Meltdown in Mammalian Mitochondria // PLoS Biology 6(2): e35 doi:10.1371/journal.pbio.0060035 — полупопулярное изложение статьи Стюарта с коллегами с кое-какими частными обобщениями.

См. также:

Leila Mamirova, Konstantin Popadin, Mikhail S. Gelfand. Purifying selection in mitochondria, free-living and obligate intracellular proteobacteria // BMC Evolutionary Biology. 2007. V. 7, №17, 12 p. (doi:10.1186/1471-2148-7-17) — в этой статье сравнивается уровень стабилизирующего отбора у протеобактерий из различных экологических групп; митохондрии рассматриваются в качестве одной из групп внутриклеточных симбионтов.

Источник

Источник