Какие продукты поражает гриб мукор
Содержание статьи
Гриб мукор — строение, особенности размножения и питания
Гриб мукор также называют белой плесенью. Его мицелий представляет собой переплетение гиф беловатого цвета и выглядит как пушистый белый налет. Спорангии мукора имеют черный оттенок, поэтому через некоторое время белая плесень становится черной. Мукор можно увидеть, например, на хлебе и других продуктах питания. Также он встречается в верхних слоях почвы, на органических остатках.
Если хлеб пролежит несколько дней в тёплом влажном месте, на нём появляется белый пушистый налёт, который через некоторое время темнеет. Это плесневый гриб-сапрофит мукор. Этот гриб также часто поселяется на фруктах, овощах, на конском и коровьем навозе. Его грибница — одна разросшаяся и разветвлённая клетка со множеством ядер. Она пронизывает продукт, на котором поселился гриб, и высасывает из него питательные вещества. Молодой гриб белый или бежевый, у старой плесени больше черного цвета (выступают головки с дозревшими спорами).
Мукор относится к царству Грибы, отделу Зигомикота. Ученые считают, что мукоровые грибы существовали уже в протерозойскую эру. Неоценимый вклад в изучение плесени внесли работы нашего соотечественника, миколога Н. А. Наумова (1888 — 1959 гг.), описавшего около двухсот ее видов. Мукор относится к плесневым грибам, поэтому он считается сапрофитом (подробнее см. статью «Пищевая цепочка в природе — схемы, звенья и примеры цепей«). Это значит, что он питается отходами жизнедеятельности растений, животных и людей.
Строение плесневого гриба
Как и у каждого организма, у белой плесени есть несколько стадий развития. Сначала, образуется «пушистый» налет белого цвета на поверхности. Затем, такой налет может потемнеть до серого цвета. Это значит, что колония грибов стала разрастаться все больше. Могут также образовываться пятна оттенков бежевого цвета.
Мицелий мукора состоит из белых нитей-гиф, постепенно разветвляющихся и утончающихся к периферии. Гифы мукора не разделены внутри перегородками, а потому мицелий имеет неклеточное строение. Он имеет общий протопласт, состоящий из протоплазмы, вакуолей и мелких ядер. Из более толстых нитей поднимаются вверх спорангиеносцы, заканчивающиеся спорангиями, то есть мешочками, в которых созревает множество спор. Микроскопически в этих образованиях ядра расположены в большом количестве, что ведет к уплотнению цитозоля (цитоплазмы) на периферии.
Грибница мукора — это всего лишь одна сильно разросшаяся клетка с множеством ядер в цитоплазме. Размножается мукор спорами. Некоторые нити грибницы поднимаются вверх и расширяются на концах. В этих округлых чёрных головках, образуются споры.
На иллюстрации показано схематичное строение гриба мукора. В центре формируется безъядерный столбик, а краевые структуры идут на формирование органов спороношения. По мере созревания мукора происходит разрыв спорангия и высвобождение спор. Споры разносятся. При благоприятных условиях они прорастают в грибницу. Грибница мукора, как и всех грибов, не имеет хлорофилла. Мукор питается готовыми органическими веществами. Когда митоспоры высыпаются, часть оболочек остается прикрепленной к стенке. Такие структуры получили название «воротничка».
Как выглядит мукор под микроскопом
Под микроскопом колония мукора выглядит довольно интересно — это растущие вверх от тела грибницы спорангиеносцы, на которых образуются головки спорангиев со спорами. Мукор относится к низшим грибам и имеет мицелий без клеточных перегородок, представляющий собой большую разветвлённую клетку с множеством ядер. В состав клетки входят:
- клеточная мембрана;
- цитоплазма и ядро, составляющие протопласт;
- вакуоли – клеточные элементы, ответственные за внутриклеточное пищеварение.
В состав клеточной оболочки мукора входит хитозан, выполняющий опорную функцию. Так, каркасом мицелия и гиф служит клеточная оболочка, которая может кальцифицироваться в процессе жизни. В строении оболочки присутствует плазмолемма, отграничивающая протопласт. Она необходима для контроля поступающих в клетку веществ. Основная энергетическая субстанция – митохондрии, погруженные в цитоплазму наряду с другими органеллами. Другая составляющая протопласта – ядро. Значительное число ядер входит в состав мицелия – тела гриба.
Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей — гиф. С помощью белых нитей (гифа) тело гриба закрепляется в почве. Словно настоящие корни, эти нити ветвятся, истончаясь ближе к краям мицелия. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. Мукор имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.
Внешний вид мукора зависит от стадии развития. На начальном этапе он имеет вид белого пушка, благодаря чему он и получил название «белая плесень». Длина пушка зависит от условий внешней среды. При дальнейшем росте количество спорангиев на концах пушка увеличивается, что придает организму сероватый оттенок. Зрелый гриб имеет черный цвет. Как выглядит такая плесень, можно увидеть на иллюстрации.
Размножение мукора
Размножается мукор обрывками грибницы или спорами. В благоприятных условиях выбирает бесполый путь с помощью спор. Жизненный цикл представлен двумя фазами развития: гаплоидной и диплоидной. Мукор существует в основном в бесполой стадии. Двойным набором хромосом обладает только зигота.
- Размножение с помощью спор: на концах нитей грибницы, выходящих на поверхность хлеба, развиваются круглые головки (спорангии) со спорами. После созревания спор головки лопаются, и споры разносятся ветром. Попав в благоприятные условия, они прорастают и образуют новые грибницы мукора.
- Половым путём: если почва, на которой растут колонии, уже неспособна их прокормить, то гифы разных мицелиев начинают сближаться, соединяясь своими головками-гаметангиями. Началом полового процесса служит столкновение кончиков обычно коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между образовавшимися конечными клетками исчезает, и они сливаются. В результате этого слияния формируется покрытая шипами зигота. После созревания её оболочка лопается, выпуская зародышевый мицелий, на котором возникают спорангии со спорами для полового размножения. И лишь их объединение ведёт к созданию полноценного грибного тела. Половой способ размножения мукора носит название зигогамии.
Размножение мукора: 1 -половое, 2 — безполое
Для мукора характерны только многоспоровые спорангии. Когда на верхушке спорангиеносца появляется вздутие – будущий спорангий, оно отделяется от спорангиеносца куполообразной перегородкой, вследствие чего спорангиеносец вдается в полость спорангия. Та часть спорангиеносца, которая находится внутри спорангия, называется колонкой. Существование колонки – отличительная особенность бесполого спороношення не только мукора, но и представителей всего его семейства. Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Генетически однородные спорангиоспоры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия. Споры дают начало новым мицелиям.
Жизненным цикл микора:
А — бесполое размножение; Б — половое размножение; М — мейоз:
1- гетероталличный мицелий; 2 — споры; 3 — прорастание спор; 4 — конъюгация гаметангиев; 5 — зигота и ее прорастание; Б — спорангиеносец; 7-спорангий; 8-подвесок.
Питание гриба
Для питания грибу мукору необходим кислород, высокая влажность, тепло и органика. Белая плесень с одинаковым успехом поселяется в навозе, продуктах питания и в верхних слоях почвы – там, где больше всего неразложившихся растительных остатков. По способу питания белую плесень относят к сапротрофам (извлекает питательные вещества из мертвого органического материала). Ему подойдут любые продукты, обладающие высокой калорийностью. Чем выше содержание углеводов в среде, тем более она будет благоприятна для развития плесневелого мукора. Поэтому высокоуглеводный хлеб, картофель, фрукты, являются лакомыми объектами для плесени.
Среда обитания
В природе не существует такого места, где гриб мукор не мог бы поселиться. Главные условия развития белой плесени — наличие питательных веществ в субстрате, тепло, воздух и влага. «В поисках пищи» гифы мукора могут проникать даже в штукатурку, кирпич и бетон, разрушая строительные конструкции.
Если подходящих условий для жизни и размножения нет, споры гриба покрываются плотной оболочкой, а интенсивность обменных процессов в цитоплазме снижается. В таком состоянии они могут находиться продолжительное время. Когда условия становятся более благоприятными, из спор быстро вырастает новый мицелий.
Использование и значение в природе
Плесневый гриб мукор является источником веществ в пищевой и медицинской промышленности:
- для производства сброженных продуктов питания (соя, злаки);
- для получения этанола из картошки;
- для изготовления кисломолочной продукции (в качестве закваски);
- для производства сыров. Например для приготовления популярных тофу и темпе берут закваску на основе мукора, а мраморные и голубые сыры создают на основе голубой «благородной» плесени;
- для производства колбас. Такие деликатесы характерны для Италии и Испании, где существуют особые технологии по обработке мясных изделий. В соответствии с ними, колбасы в течение месяца находятся в подвальном помещении, где покрываются белой или светло-зелёной плесенью. Затем проводится специальная обработка продуктов, и через 3 месяца они полностью готовы к дальнейшему употреблению;
- из рамманианового мукора производят особый вид антибиотиков — рамицин;
- мукор применяют при изготовлении дрожжей;
- в фармацевтике из мукора получают пенициллин, который применяют в борьбе с многими болезнями.
Опасность белой плесени
По отношению к человеку мукор является паразитом. Плесень прорастает в условиях загрязненности и антисанитарии, чаще всего средой обитания мукора являются просроченные пищевые продукты.
Патогенные возбудители могут вызвать различные заболевания. Среди наиболее известных — мукоромикоз, при котором гриб, попадая в человеческий организм, поражает внутренние органы. Поэтому даже в бытовых условиях от плесени на стенах и других поверхностях следует избавляться в кратчайшие сроки во избежание проблем со здоровьем. Пораженные мукором продукты недопустимо употреблять в пищу. Употребление зараженных продуктов может привести к дисбактериозу, отравлению, синдрому раздраженной кишки.
Мукоромикоз — это разновидность грибкового бактериоза. Он может принимать разные формы — может поражать легкие, глаза, кишечник. В основном причина поражения — это ослабленный иммунитет, как следствие неудачно назначенной антибиотикотерапии, в результате которой развивается грибковый дисбактериоз. Споры попадают в легкие или порезы на коже, начинают развиваться, так как все необходимые условия для размножения присутствуют. Опасными для человека являются не все виды мукора, а только 5 разновидностей из 60.
Для того что бы меньше сталкиваться с вредным влиянием плесени надо следовать простым правилам: продукты необходимо употреблять только в течение срока годности, обозначенного на этикетке; необходимо соблюдать санитарно-гигиенические условия в помещении, где вы живете или часто находитесь.
Заключение
Мукор относится к грибам, которые могут оказывать негативное влияние на организм человека и животных и вызывать заболевания. Несмотря на это, его часто используют для производства антибиотиков, закваски и сброженных пищевых продуктов.
Это гриб является сапрофитом, он питается готовыми органическими веществами.
Состоит из тонких, бесцветных нитей грибницы.
Размножается спорами. Споры образуются на концах нитей грибницы в расширениях имеющих вид округлых черных головок.
Поселяется не только на хлебе, но и на других продуктах питания, например: — на фруктах, овощах, варенье, то есть на высококалорийных продуктах, с высоким содержанием углеводов.
Источник
— , ,
, ,
.
, ; ,
, ; —
, , , .
— , 40C. —
, , ,
. ,
, —
,
,
, Basidiomycetes
Ascomycetes, ,
.
, 50 % , (Scholer,
Muller Schipper 1983).
, 867
(Hawksworth . 1995). 1979, Zygomycetes 2 :
Mucorales Entomophthorales (Onions, Allsopp Eggins 1981). Hesseltine
Ellis (1973) 14
Mucorales. , Benjamin (1979), O’Donnell (1979) Jefferies (1985)
Zygomycetes ,
, 7 30 . , 2
, : Mucorales
Entomophthorales. » » ,
, Zygomycetes.
, ,
«», , Mucorales
(entomophthoromycosis, entomophthoramycosis —
) , ,
Entomophthorales. , Mucorales
, Entomophthorales
(Goodman Rinaldi 1991).
Entomophthorales
Entomophthorales — , ,
, .
,
, «». Entomophthorales
, ,
.
,
(King 1983). Basidiobolus ranarum
(Basidiobolaceae), Conidiobolus coronatus (Ancylistaceae) C. incongruus
— Entomophthorales
(.1). Conidiobolus lamprauges
(Humber, Brown Kornegay 1989). , B. ranarum
,
, , (Kwon-Chung
Bennett 1992), entomophthoramycosis basidiobolae (Emmons . 1977)
(Rippon 1988, Goodman Rinaldi 1991). , Conidiobolus
coronatus,
,
, (conidiobolomycosis), entomophthoramycosis
conidiobolae (rhinoentomophthoromycosis) (Emmons
1977, Kwon-Chung Bennett 1992).
1. Entomophthorales,
Ancylistaceae | Conidiobolus | ; ; . i |
Basidiobolaceae | Basidiobolus | ; |
Mucorales
Mucorales ( )
,
(),
(, ), ( ),
. ,
, .
( ) . ,
,
Mucoraceae,
, 3-5 ,
, — (.2).
Absidia, Apophysomyces, Mucor, Rhizomucor Rhizopus.
Rhizopus oryzae (arrhizus) — ,
R. microsporus var. Rhizopodiformis, Absidiacorymbifera Rhizomucor
pusillus (Scholer, Mller Schipper 1983). 4
80% . ,
, R. microsporus var. Microsporus,
M. ramosisimus, M. circinelloides, M. indicus Apophysomyces elegans.
, , Cunninghamella
bertholletiae (Cunninghamellaceae), Mortierellawolfii (Mortierellaceae)
Saksenaea vasiformis (Saksenaeceae), .
2 Mucorales,
Mucoraceae | Absidia, Apophysomyces, Mucor, Rhizomucor, Rhizopus | , . , |
Cunninghamellaceae | Cunninghamella | , () clavate |
Mortierellaceae | Mortierella | — , , . |
Saksenaeaceae | Saksenaea | , |
Syncephalastraceae | Syncephalastrum | , |
Thamnidiaceae | Cokeromyces | 37 C, , |
,
, ,
Mucor circinelloides, 37 C. ,
, ,
35 C .
26 35 C; ,
40 45 C .
— , ,
, , .
, , , ,
.
95% .
, .
Mucorales ,
Entomophthorales
.
.
. ,
.
, , —
, , , (Rippon 1988).
, , ,
,
, , ,
, . —
(Teira . 1993, Nagy-Agren . 1995, van den Saffele Boelarert
1996). ,
. , R.
oryzae (arrhizus), ,
.
, (. Rippon 1988, Goodman
Rinaldi 1991, Kwon-Chung Bennnet 1992).
—
, (Abramson, Wilson
Arky 1967, Baker 1971, Rippon Dolan 1979, Kline 1985, Reich, Behr Barnert
1985, Oakley, Fisher Dennison 1986, Huddle . 1987, Ryan-Poirier .
1988, Bessler, Hailemariam Gammert 1994).
— , ,
, (Meyer, Rosen Armstrong 1972, Meyer
Armstrong 1973, Hammer, Bottone Hirschman 1975, Lyon . 1979, Blitzer
. 1980, Fisher, Tuazon Geelhoed 1980, Kilpatrick . 1983, Carbone
. 1985, Rippon 1988, Sica . 1993, Nussbaum 1994, Alloway
. 1995, Schuster 1995, Shpitzer . 1995).
(O’Brien McKelvie
1994) (Radner, Witt Edwards 1995).
— ,
,
, .
,
R. oryzae (Carbone . 1985, Rangel-Guerra,
Martinez Saenz 1985, Parfrey 1986, Rinaldi 1989).
,
, , , (Abidi .
1984, Morduchowicz . 1986. Kwon-Chungand Bennett 1992).
, , ,
. ,
,
— ,
, .
,
.
. ,
(Lehrer . 1980, Bigby . 1986, Kotzamanoglou .
1988, Rippon 1988, Goodman Rinaldi 1991, Kwon-Chung Bennett 1992). (
3)
3.
R. orizae ( ), A. corimbifera, C. bertholletiae, S. vasiformis, A. elegans, M. ramosissimus | |
R. orizae ( ), A. corimbifera, C. bertholletiae, R. pusillus, R. schipperae, M. indicus, | |
— | A. corimbifera ( ), R. orizae , R. azygosporus, R. microsporus var. rhizopodiformis, M. indicus |
R. microsporus var. rhizopodiformis, R. orizae, R. pusillus ( ), A. corimbifera, C. bertholletiae, A. elegans, S. vasiformis, R. microsporus var. microsporus, R. microsporus var. oligosporus, M. circinelloides, M.hiemalis, M.ramosissimus, S. racemosum | |
R. orizae, R. pusillus, A. corimbifera, C. bertholletiae, S. vasiformis, A. elegans |
,
— —
, (Ingram . 1989, Richardson
Warnock 1993).
(desferrioxamine) , ,
(Windus . 1987, Boelaert . 1988, King .
1988, Ryan-Poirier . 1988, Sane . 1989, Goodman Rinaldi 1991,
Prokopowicz, Bradley Kauffman 1994).
— ,
, (Tuder 1985, Iqbal Scheer 1986, Bosken,
Szporn Kleinerman 1987, Kalayjian . 1988, Rippon 1988, Rozich .
1988, Rinaldi 1989, Severo, Job Mattos 1991, Teira . 1993, Fortun
. 1995). ,
.
,
(Richardson Warnock 1993).
. ,
(Pierce . 1982, Lawrence .
1986, Parfrey 1986, Woods Hanna 1986, Kasantikul, Shuangshoti Taecholarn 1987,
Cuadrado . 1988, Oliveri . 1988, Stave, Heimberger Kerkering
1989, Smith, Bustamante Gilmor 1989, Fong, Seneviratne McCormack 1990, Hopkins
. 1994).
(Virmani, Connor McAllister 1982), (Echols . 1979, Pierce
. 1987, Eaton . 1994, Meiset al. 1994), (Langston
1973, Low, Tulloch England 1974, Levy Bia 1995, Melnick .
1995, Utas . 1995)
(Williams . 1995).
,
, 2
: Basidiobolus Conidiobolus. ,
. ,
— ,
,
Splendore-Hoeppli (Kwon-Chung Bennett 1992).
, B. ranarum —
, , , ,
(Martinson 1972, Clark 1975,
Bittencourt . 1979, Rippon 1988, Rinaldi 1989, Kwon-Chung Bennett 1992).
, ,
, , , ,
, ,
, (Kwon-Chung Bennett 1992).
, B. ranarum, 1956
(Joe . 1956)
(Dasgupta . 1976), (Mugerwa 1976), (Bittencourt
. 1979) (Davis . 1994).
B. ranarum (. B. haptosporus)
(Dworzack . 1978). ,
.
— Agular, Moraes Londero (1980),
Schmidt . (1986).
B. ranarum (Kamalam Thambiah
1984).
Conidiobolus spp.
,
(Martinson 1972, Herstoff, Bogaars McDonald 1978, Winter Carme 1984,
Rippon 1988). , ,
(Busapakum . 1983).
(80 % ).
(Okafor, Guignani 1983, Winter Carme 1984)
(Rippon 1988).
. ,
.
(Richardson Warnock 1993).
, (Eons Bridges
1961, Miller Campbell 1982, Miller 1983, French, Haynes Miller 1985),
(Miller 1985). Conidiobiolus coronatus
, (King 1979).
2-3
.
, .
, , (Meyer, Rosen
Armstrong 1972, Carbone . 1985, Rangel-Guerra, Martinez Saenz 1985,
Bigby . 1986, Parfrey 1986, Rothstein Simon 1986, Lake, McAleer Tribe
1988, Rippon 1988, Rinaldi 1989, Goodman Rinaldi 1991, Kwon-Chung Bennett
1992). : ,
, , ,
; , ,
(Winston 1965, Schwartz . 1982, Hoffman 1987, Chavanet
. 1990, Piliero Deresiewicz 1995).
.
.
—
(Bartram, Watnick Herman 1973, Skahan, Wong Armstrong 1991, Richardson
Warnock 1993). Rhizopus oryzae — ,
A. corymbifera, C. bertholletiae R. pusillus
(Ventura . 1986, Reed . 1988, Rippon 1988).
—
, ,
, — ,
. —
(Watson1957,
Neame Rayner 1960, Isaacson Levin 1961, Michalik . 1980, Agha .
1985, Carbone . 1985, Parfrey 1986, Hordon . 1988, Ismail .
1990, Skahan, Wong Armstrong 1991, Thomson . 1991, Mooney Wanger 1993,
Reimund Ramos 1994, Vadeboncoeur . 1994, Kimura . 1995, Hughes,
Driver Alexaander 1995, Singh . 1995, Winkler . 1996).
, (Richardson
Warnock, 1993). .
haematemesis .
, , , .
2-3 ,
(Lyon . 1979, Rippon 1988, Rinaldi 1989,
Richardson Warnock 1993). — ,
Mucorales Entomophthorales. Absidia corymbifera
— , Basidiobolus Conidiobolus
sp., entomophthoraceous (Rippon 1988, Goodman
Rinaldi 1991). , R. azygosporus
— (Woodward
. 1992, Schipper . 1996).
R. microsporus var. Rhizopodiformis
Kimura . (1995).
. ,
, , ,
.
(Goodman Rinaldi 1991).
, , ,
,
(Wilson . 1976, Tomford . 1980, Sands . 1985, Venezio
. 1985, Parfrey 1986, Johnson . 1987, Rippon, 1988, Tintelnot
Nitsche 1988, Vainrub, Macareno Mandel 1988, Rinaldi 1989, Skahan, Wong
Armstrong 1991, Adam . 1994, Liao . 1995, Lopeset al. 1995, Hicks,
Nowels Troxel 1995). ,
, ,
(Kwon-Chung Bennett 1992, Baraia . 1995). ,
,
(Brucket al. 1971, Cooter . 1990).
,
, (Gartenberg . 1978, Dennis . 1980,
Patterson, Barden Bia 1986, White, Barcia 1986, Kerr . 1988, Lakshmi
. 1993). , ,
, (Tonks
1996). , R.
microsporus var. Rhizopodiformis, R. oryzae R. pusillus,
(Rippon 1988). Cunninghamella bertholletiae
— (Mostaza
. 1989). , S. vasiformis
A. elegans
(Kwon-Chung Bennett 1992).
; ,
.
,
(Goodman Rinaldi 1991).
,
,
.
.
, ,
.
, —
,
. ,
, ,
,
.
: ;
; ,
; —
— . ,
,
, . ,
, , .
—
. ,
. ,
e,
( )
. , ,
,
, . —
,
.
—
, 10-15 , , ,
,
. ,
, 10-20 % KOH .
,
.
(H&E), — (GMS; Grocott 1955) PAS- (PAS).
, , Aspergillus spp.,
-,
— (Chandler, Kaplan Ajello 1980,
Rippon 1988). ,
—
.
, .
, —
, (Chandler,
Kaplan Ajello 1980).
,
Splendore-Hoeppli. , ,
,
, ,
..
Mucorales
, .
()
. ,
(Scholer, Muller
Schipper 1983). ,
,
. — ,
, A. corymbifera,
, (Scholer, Muller Schipper
1983). ,
. ,
, A. elegans S. vasiformis,
—
— .
«» «- — —
«, Czapek Dox , , , Ellis Ajello
(1982) Ellis Kaminski (1985).
Mucorales
,
(Waldorf Diamond 1989).
R.oryzae
(arrhizus), R. pusillus, R. microsporus var. Oligosporus A. corymbifera
(Reinhardt . 1981). R.
oryzae —
(Waldorf, Ruderman Diamond 1984).
(Waldorf, Halde Vedros 1982),
Rhizopus spp.,
,
(Waldorf Diamond 1989). Rhizopus spp.
, (Lundborg Holma 1972, Smith 1976, Waldorf,
Halde Vedros 1982, Waldorf Diamond 1984, Waldorf, Peter Polak 1984).
, , ,
,
,
R. oryzae (Lundborg Holma 1972).
,
, R. oryzae
(Diamond Clark 1982, Schaffner . 1986). R. oryzae
pH, ,
(Waldorf Diamond
1989). , , ,
,
.
.
, .
, ,
,
. ,
(Jones
Kaufman 1978, Waldorf, Halde Vedros 1982, Lawrence . 1986, Wysong
Waldorf 1987, Kaufman, Turner McLaughlin 1989, Kaufman, Mendoza Standart 1990).
, .
, ,
,
, ,
, .
B
1,0 1,5 / . 0.8-1.0 —
,
(Andriole Bodey 1994).
4 (Sugar 1992).
-, , — B
3-5 / (Munckhof . 1993, Grauer .
1993, Berenguer 1994, Lim 1994, Ng Denning 1995, Strasser,
Kennedy Adam 1996). B 8-10 .
5- ()
.
.
, 50-85 %
(Pillsbury Fischer 1977, Meyers . 1979,
Lehrer . 1980).
.
, ,
(Kwon-Chung Bennett 1992). ,
(Richardson Warnock 1993).
, —
, ,
B
(Kwon-Chung Bennett 1992).
, B .
, B. ranarum, ,
, .
30 , 3 ,
6-12 (Koshi . 1972, Mugerwa 1976, Vismer, De
Beer Dreyer 1980, Kamalam Thambiah 1982).
(Piens 1985) (Davis
. 1994), B .
(Kwon-Chung Bennett 1992).
, Conidiobolus spp.,
.
.
, B —
(Martinson 1971, Herstoff, Bogaars McDonald 1978, Kwon-Chung Bennett 1992).
Источник